Создание инновационного селекционного материала для устойчивого зернового производства мягкой пшеницы
Creation of innovative breeding material for sustainable grain production of soft wheat
Авторы
Аннотация
На основе результатов многолетних исследований показана эффективность использования химических мутагенов и фунгицидов с целью создания нового исходного материала для селекции яровой и озимой пшеницы в условиях Западной Сибири. Изучена генетическая природа полученных мутаций, влияние мутагенов, фунгицидов и генотипа на спектр мутаций, фенотипическое проявление мутантных генов, переопределение корреляционных связей количественных признаков у мутантов и их гибридов в меняющихся условиях среды. Установлены доноры генов повышенной продуктивности и адаптивности для включения их в программы скрещиваний, создано три сорта озимой и пять сортов яровой мягкой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации и Республики Казахстан. Изучалась изменчивость популяционных и морфофизиологических признаков сортов яровой мягкой пшеницы, вызванная воздействием фунгицидов. Показано, что фунгициды до нескольких раз увеличивают размах фенотипической изменчивости.
Ключевые слова
создание селекционного материала, продовольственная безопасность, агропромышленный комплекс, селекционные программы, инновационный ресурс агропромышленного комплекса, селекция яровой и озимой пшеницы.
Рекомендуемая ссылка
Белецкая Екатерина Яковлевна, Кротова Людмила Анатольевна. Создание инновационного селекционного материала для устойчивого зернового производства мягкой пшеницы // Современные технологии управления. ISSN 2226-9339. — №2 (98). Номер статьи: 9801. Дата публикации: 28.05.2022. Режим доступа: https://sovman.ru/article/9801/
DOI 10.24412/2226-9339-2022-298-1
Authors
Abstract
Based on the results of many years of research, the effectiveness of the use of chemical mutagens and fungicides in the creation of a new starting material for the selection of spring and winter wheat under condition of Western Siberia has been shown. The patterns of variability and of population and quantitative traits of varieties of the Siberian gene pool and mutant-varietal hybrids of common wheat are revealed. The genetic nature of the mutations was obtained, the effect of mutagens, fungicides and genotypes on the mutation spectrum, the phenotypic manifestation of mutant genes, the redefinition of the correlation links of quantitative traits in mutants and their hybrids in changing environmental conditions were studied. Donors of genes of increased productivity and adaptability were established for inclusion in the crossing programs, three varieties of winter and five varieties of spring soft wheat, included in the State Register of Breeding Achievements of the Russian Federation and the Republic of Kazakhstan, were created.
Keywords
creation of breeding material, food security, agro-industrial complex, breeding programs, innovative resource of the agro-industrial complex, breeding of spring and winter wheat.
Suggested citation
Beletskaya Yekaterina Yakovlevna, Krotova Lyudmila Anatolyevna. Creation of innovative breeding material for sustainable grain production of soft wheat // Modern Management Technology. ISSN 2226-9339. — №2 (98). Art. # 9801. Date issued: 28.05.2022. Available at: https://sovman.ru/article/9801/
Введение
Одним из главных стратегических аспектов национальной безопасности любого государства и Российской Федерации, в том числе, является продовольственная безопасность. Центральное место в устойчивом росте продуктивности растениеводства принадлежит селекции, созданию и использованию новых сортов и гибридов зерновых культур как инновационного ресурса агропромышленного комплекса страны [4-6]. Наиболее важной для глобальной продовольственной безопасности является будущая продуктивность мягкой пшеницы [13].
Однако в последние годы происходит сужение генетической базы главных доместицированных культур, в том числе – пшеницы в результате использования в селекции одних и тех же доноров высокой продуктивности, устойчивости к болезням и качества зерна [9]. Уменьшение генетического разнообразия сортов пшеницы в процессе селекции может привести к генетической эрозии в генофонде российских пшениц и потере значительного числа генов или аллелей продуктивности и устойчивости к биотическим стрессорам [11]. Генетическое сходство сортов, выведенных в рамках региональных селекционных программ, значительно выше рекомендованного, что приводит к массовым поражениям посевов патогенами на обширных территориях (эпифитотии) вследствие однообразной восприимчивости к ним. Генетическое сортовое однообразие пшеницы, являвшееся до недавнего времени проблемой отдельных регионов, приобрело глобальные масштабы. В связи с этим по всему миру проводятся исследования с целью расширения генетической базы пшеницы за счет разнообразных источников ее изменчивости [15]. В селекционном процессе особое место занимает улучшение хозяйственно-ценных признаков существующих сортов и выведение новых с помощью индуцированного мутагенеза. В настоящее время работы по индуцированному мутагенезу ведутся почти во всех странах мира. При умелом использовании экспериментального мутагенеза можно до неузнаваемости изменить растение и в достаточно короткий срок создать разнообразный селекционный материал [6]. Например, «Зеленая Революция», позволившая удвоить в развивающихся странах урожаи риса и пшеницы, во многом базировалась на использовании индуцированных мутантов [10]. Однако интенсивные программы скрещиваний и отбора, проводившиеся в последние десятилетия и направленные в основном на повышение продуктивности растений, привели к снижению уровня генетического разнообразия культурных растений по всем их свойствам. В пределах культуры растения становятся генетически все более однообразными, поэтому уязвимыми для воздействия биотических и абиотических факторов среды оказываются посевы в целом [5, 9]. Недостаточная адаптивность высокопродуктивных сортов обусловлена снижением уровня их устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Погоня за урожаем привела к повышению уязвимости растений к стрессам.
Для предупреждения такого ущерба сельскому хозяйству необходимо поддерживать уровень имеющегося генетического разнообразия исходного для селекционных программ материала и проводить масштабные исследования с целью повышения уровня генетической вариабельности основных культур за счет разных источников ее изменчивости [5, 6, 12, 14]. Индуцирование генетического разнообразия с помощью химических соединений способствует созданию новых гибридов и сортов на разнородной генетической основе с повышенной продуктивностью и устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам. Реализация таких программ может привести к созданию более продуктивных и экологически устойчивых агроценозов [5]. В настоящее время установлено, что, кроме химических мутагенов достаточно эффективными мутагенными факторами для создания исходного материала зерновых культур могут быть фунгициды [3, 6, 12]. В контексте обсуждаемого проекта авторам представляется особенно актуальным их использование в качестве механизма получения широкого спектра селекционно-ценных наследственных изменений на культуре пшеницы.
Экспериментальная часть
В результате многолетних исследований доказана эффективность использования химических мутагенов в создании нового исходного материала для селекции яровой и озимой пшеницы в условиях Западной Сибири [2, 3, 7]. Выявлены закономерности изменчивости и наследования популяционных и количественных признаков сортов сибирского генофонда и мутантно-сортовых гибридов мягкой пшеницы. Изучена генетическая природа полученных мутаций, влияние мутагенов и генотипа на спектр мутаций, фенотипическое проявление мутантных генов, переопределение корреляционных связей количественных признаков у мутантов и их гибридов в меняющихся условиях среды [7, 8].
Новые серии хемомутантов создавались в 1994 и 1997-2020 годах, которые включались в селекционную проработку и программы скрещиваний. На основе селекционно-генетического изучения экспериментально полученных популяций выделены доноры генных комплексов, определяющих повышенную продуктивность и адаптивность для включения их в программы скрещиваний, создано три сорта озимой и пять сортов яровой мягкой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации и Республики Казахстан [2, 12].
На основе изучения комбинационной способности сортов и хемомутантов яровой пшеницы по признакам продуктивности и адаптивности растений к внешним условиям установлено, что они контролируются в основном аддитивным действием генов. Это дает возможность отбирать нужные биотипы по эффектам общей комбинационной способности (ОКС) уже в ранних расщепляющихся поколениях. На основе информации об уровне аддитивной изменчивости в изучавшихся популяциях установлено, что в данном случае может быть перспективной линейная селекция [8].
В период совместной работы с 2013 по 2022 гг. выполняется научный проект «Изучение эффектов воздействия химических соединений на растения мягкой пшеницы», разработанный на основе договора о научном сотрудничестве (действовавший с 2013 по 2020 гг.) между Педагогическим и Аграрным университетами города Омска и включенный в список инновационных проектов ОмГПУ и ОмГАУ. В настоящее время работа продолжается на другой платформе.
Материал и методика
В 2017–2019 гг. проводилась предпосевная обработка семян пшеницы сортов Серебристая и Павлоградка фунгицидами нового поколения: АлтСил, Алькасар, Комфорт и Террасил. Каждый из фунгицидов применялся в двух концентрациях: в дозе, рекомендованной для зернового производства (n), и удвоенной дозе (2n) для усиления формообразовательного процесса и оценки возможного повреждающего влияния на клеточные и организменные системы растений пшеницы [3, 4]. Тест-объектами служили исходные сорта без обработки семян протравителями. В 2017-19 годах закладывали по 36 вариантов опыта. В данной статье приводятся данные только по 18-ти из них с сортом Павлоградка. Эксперимент закладывали по следующей схеме (табл. 1):
Таблица 1. Схема опыта
| № п/п | Вариант опыта | Фунгицид и действующее вещество (д.в.) |
| 1 | Сорт яровой пшеницы Павлоградка (контроль, без обработки) | — |
| 2 | АлтСил (Павлоградка) — АлП (n) | АлтСил: тебуконазол |
| 3 | АлтСил (Павлоградка) — АлП (2n) | АлтСил: тебуконазол |
| 4 | Алькасар (Павлоградка) — АкП (n) | Алькасар: дифеноконазол +ципроконазол |
| 5 | Алькасар (Павлоградка) — АкП (2n) | Алькасар: дифеноконазол +ципроконазол |
| 6 | Комфорт (Павлоградка) — КП (n) | Комфорт: карбендазим |
| 7 | Комфорт (Павлоградка) — КП (2n) | Комфорт: карбендазим |
| 8 | Террасил (Павлоградка) — ТП (n) | Террасил: тебуконазол |
| 9 | Террасил (Павлоградка) — ТП (2n) | Террасил: тебуконазол |
Проращивание зерновок экспериментальных образцов осуществлялось рулонным методом в соответствии с требованиями ГОСТ, по 60 семян в рулоне, повторность 3-хкратная. С целью выявления наличия либо отсутствия хромосомных аберраций в митотических циклах мутантов, полученных Л.А. Кротовой с помощью химических супермутагенов, и мутантов, полученных нами в совместных экспериментах воздействием фунгицидов, мы изучали в 2017-19 годах меристематические зоны деления первичного корешка проростков пшеницы.
Для оценки экологических последствий использования фунгицидов проводился инфракрасный (ИК) спектральный анализ для определения остаточного количества действующих веществ использованных фунгицидов в разных частях растений пшеницы. ИК — спектры поглощения регистрировали на ИК-Фурье-спектрометре «ФТ-801» (Симекс, Россия) в диапазоне 500-4000 см-1 с использованием приставки нарушенного полного внутреннего отражения (НПВО). Для каждого образца (листья, корни, семена пшеницы) проводили по 3 измерения, после чего результаты усредняли. Для идентификации соединений и обработки спектральных изображений использовано программное обеспечение ZaIR 3.5.
Результаты и обсуждение
Цитологическое изучение трех серий мутантов и их исходных форм показало, что хромосомных нарушений во всех фазах митоза не было обнаружено [1]. В лабораторных условиях проведено морфофизиологическое изучение проростков пшеницы, влияние протравителей на посевные качества семян в зависимости от дозы реагента и периода покоя семян после обработки. Установлено разнонаправленное воздействие различных протравителей и норм их расхода на морфометрические параметры проростков: фунгициды АлтСил и Алькасар ингибировали развитие ростков сорта Павлоградка, снижая средние значения признака на 15,4-23,5%, однако стимулировали развитие главного корешка.
Сходные тенденции проявились во всех остальных вариантах опыта. У всех без исключения изучавшихся образцов пшеницы (36 вариантов опыта) наблюдалось увеличение размаха фенотипической изменчивости с появлением нескольких новых классов распределения значений признаков «длина ростка» «и длина центрального корешка» растений в каждом варианте опыта. Исходя из сказанного, мы можем заключить, что основная цель нашего эксперимента по усилению внутрипопуляционной изменчивости достигнута.
В результате проведенного эксперимента можно сделать вывод о том, что протравители по-разному влияют на рост и развитие растений. Сорт Павлоградка более чувствителен к воздействию фунгицида Террасил, чем сорт пшеницы Серебристая. При воздействии Комфорта на сорт Павлоградка данный фунгицид в обеих дозах вызывал расщепление первого листа проростков, что может говорить об ингибирующем воздействии на процесс образования мезофилла листьев.
В полевых условиях на опытном поле Омского ГАУ выращивали в 2018-19 гг. растения поколений М-1, М-2 с отбором в М-2 наиболее ценных биотипов для дальнейшего использования в практической селекции и генетических исследованиях. Были выделены морфологические типы растений по следующим признакам: высота растения; форма, плотность и окраска колоса, разветвление колоса; появление признаков других разновидностей пшеницы. В следующем поколении (М-3) зерновки с главного колоса отобранных растений высеяны посемейно в первом селекционном питомнике (СП-1), за ними велись наблюдения в течение вегетационного периода 2018-19 годов. Проведен структурный анализ этих растений по количественным признакам продуктивности по общепринятой методике, статистический анализ данных, обобщены результаты исследований в научных статьях и материалах конференций.
Для оценки экологических последствий использования фунгицидов проводился инфракрасный (ИК) спектральный анализ для определения остаточного количества действующих веществ использованных фунгицидов в разных частях растений пшеницы. ИК — спектры поглощения регистрировали на ИК-Фурье-спектрометре «ФТ-801» (Симекс, Россия) в диапазоне 500-4000 см-1 с использованием приставки нарушенного полного внутреннего отражения (НПВО). Для каждого образца (листья, корни, семена пшеницы) проводили по 3 измерения, после чего результаты усредняли. Для идентификации соединений и обработки спектральных изображений использовано программное обеспечение ZaIR 3.5.
Показано, что при анализе образцов пшеницы, обработанных фунгицидами (карбендазим, тебуконазол, дифеноконазол + ципроконазол), на ИК спектрах наблюдаются полосы поглощения, характерные для функциональных групп бензимидазолов и триазолов. Выявлено, что накопление фунгицидов было максимальным для обработанных фунгицидами зерновок с периодом покоя один и два года после обработки, существенно ниже – для корневой системы, тогда как в листьях и стеблях их содержание минимально. Выявлена зависимость остаточного количества действующих веществ от периода хранения семян после обработки, а также от концентрации (дозы) фунгицида.
Заключение
Использование химических супермутагенов, открытых И.А. Рапопортом, и применяемых в нашей многолетней экспериментальной и теоретической работе, начиная с 1980-х годов, доказало их эффективность в создании нового, генетически разнокачественного материала для практической селекции. Кроме того, были изучены: генетическая природа полученных мутаций, влияние мутагенов, генотипа и условий выращивания на фенотипическое проявление мутантных генов, характер наследования и наследуемости селекционно-ценных признаков, корреляционные связи между ними у мутантов и их гибридов в меняющихся условиях среды. Установлены доноры генов повышенной продуктивности и адаптивности для включения их в программы скрещиваний, создано три сорта озимой и пять сортов яровой мягкой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации и Республики Казахстан.
В связи с труднодоступностью химических мутагенов, возникшей в 1990-х гг., многими исследователями начался широкомасштабный поиск новых индукторов генетической изменчивости у культурных растений, в том числе – зерновых культур. Такие свойства были обнаружены у многих фунгицидов. Начиная с 2013 года, мы использовали их в наших экспериментах. Изучались эффекты воздействия разлагаемых фунгицидов нового поколения: АлтСил, Алькасар, Террасил и Комфорт на проростки яровой мягкой пшеницы на ранних стадиях их развития. Количественно определялась изменчивость популяционных и морфофизиологических признаков сортов яровой мягкой пшеницы, индуцированная воздействием фунгицидов. Установлено разнонаправленное воздействие различных протравителей и норм их расхода на морфометрические параметры проростков.
Показано, что фунгициды до нескольких раз увеличивают размах фенотипической изменчивости, возникающей в популяциях пшеницы, обработанных протравителями семян. Фунгициды в двойной дозе влияли на проростки в основном как ингибиторы развития морфологических признаков, снижая значения средних показателей их выраженности и даже — размаха изменчивости.
Определялось остаточное количество действующих веществ использованных фунгицидов в разных частях растений пшеницы. Выявлено, что накопление фунгицидов в разных вегетативных органах проростков пшеницы было неодинаковым — максимальным для обработанных фунгицидами зерновок с периодом покоя один и два года после обработки, существенно ниже – для корневой системы, тогда как в листьях и стеблях их содержание было минимальным. Обнаружена зависимость остаточного количества действующих веществ от периода хранения семян после обработки, а также от концентрации (дозы) фунгицида.
На основе результатов этих исследований показана эффективность использования фунгицидов в качестве индукторов изменчивости с целью создания нового, генетически разнокачественного исходного материала для селекции яровой и озимой пшеницы в условиях Западной Сибири.
Читайте также
Библиографический список
- Белецкая, Е.Я., Рандовцева, В.В. Влияние химических соединений на популяционные признаки и поведение хромосом в митозе мутантов пшеницы/Proceeding of materials IV International conference Czech Republic, Karlovy Vary – Russia, Moscow, January 30-31, 2019//Scientific Discoveries. -2019.-P. 91-95.
- Белецкая, Е.Я., Кротова, Л.А. Создание селекционного материала мягкой пшеницы на мутантной основе, адаптированного к условиям Западной Сибири// Матер. Международной Конференции «Стратегии устойчивого развития национальной и мировой экономики». – Уфа: Аэтерна. -2015.
- Белецкая, Е.Я., Чибис, С.П., Кротова, Л.А. Повышение уровня внутрипопуляционной изменчивости мягкой пшеницы с помощью фунгицидов //«Экологические чтения – 2019»//Материалы Международной научно-практической конференции — Омск, ОмГАУ, 3–5 июня 2019. – С. 37-40.
- Белецкая, Е.Я., Кротова, Л.А., Пинекер, А.А. Изменчивость проростков мягкой пшеницы, индуцированная фунгицидами//«Экологические чтения – 2020»//Материалы XI Национальной научно-практической конференции — Омск, ОмГАУ, 5 июня 2020. – С. 45-49.
- Дзюбенко, Н.И. Вавиловская коллекция мировых генетических ресурсов культурных растений — стратегическая основа растениеводства России. https://www.google.ru/webhp?sourceid=chrome-instant&ion
- Дудин, Г.П. Гибриды и их мутанты как исходный материал селекции ячменя//Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых 22-23 октября 2015 г. ТОМ I Пенза 2015. С. 10-12.
- Кротова, Л.А., Белецкая, Е.Я. Использование генетического потенциала мутантов озимых форм в селекции пшеницы Западной Сибири: монография — Москва: Изд-во ФЛИНТА (издание 2-е) — 2020. — 205 с.
- Пшеничникова, Т.А. и др. Анализ наследования морфологических и биохимических признаков, контролируемых генами, интрогрессированными в мягкую пшеницу// Генетика, 2005, том 41, №6, с. 793-799.
- Черников, А.М. Научные предпосылки «Зеленой Революции»// Биология в школе. — М.:ООО «Школьная Пресса». — 2014, №7.
- Шаманин, В.П. Расширение генетического разнообразия генофонда яровой пшеницы//Вестник Алтайского аграрного университета, №5(91), 2012. – С. 13-16.
- Beletskaya E.Y., Krotova L.A. Influence of chemical compounds on quantitative and cytological characters in soft wheat populations //Materials of International Conference “Scientific research of the SCO countries: synergy and integration”, Part 2: Participants reports in English, April 9, 2019. – Beijing, PRC. – P. 108-115.
- Chibis S., Krotova L., Beletskaya E. Development of spring wheat sprouts after chemical seed treatment/S. Chibis, L. Krotova, E. Beletskaya//Advances in Social Science, Education and Humanities Research, volume 393: Atlantis Press SARL.- 2020 — P. 310-313.
- Schierenbeck M. et al. Combinations of fungicide molecules and nitrogen fertilization yield reductions generated by Pyrenophora tritici-repentis infections in bread wheat| Crop Protection. — 121(2019). — 173-181.
- Warburton M.L., Crossa J., Franco J., Kazi M., Trethowan R., Rajaram S., Pfeiffer W., Zhang P., Dreisigacker S., van Ginkel M.// Euphytica. — 2006. 149, №3.
References
- Beletskaya, E.Ya., Randovtseva, V.V. Influence of chemical compounds on population traits and chromosome behavior in wheat mutant mitosis [Vliyaniye khimicheskikh soyedineniy na populyatsionnyye priznaki i povedeniye khromosom v mitoze mutantov pshenitsy]/Proceeding of materials IV International conference Czech Republic, Karlovy Vary – Russia, Moscow, January 30-31, 2019//Scientific Discoveries. -2019.-P. 91-95.
- Beletskaya, E.Ya., Krotova, L.A. Creation of breeding material of soft wheat on a mutant basis, adapted to the conditions of Western Siberia [Sozdaniye selektsionnogo materiala myagkoy pshenitsy na mutantnoy osnove, adaptirovannogo k usloviyam Zapadnoy Sibiri]// Mater. International Conference “Strategies for sustainable development of the national and world economy”. – Ufa: Aeterna. -2015.
- 3 Beletskaya, E.Ya., Chibis, S.P., Krotova, L.A. Increasing the level of intrapopulation variability of common wheat with the help of fungicides [Povysheniye urovnya vnutripopulyatsionnoy izmenchivosti myagkoy pshenitsy s pomoshch’yu fungitsidov]//”Ecological Readings – 2019″//Materials of the International Scientific and Practical Conference – Omsk, Omsk State Agrarian University, June 3-5, 2019. – P. 37-40.
- Beletskaya, E.Ya., Krotova, L.A., Pineker, A.A. Variability of soft wheat seedlings induced by fungicides [Izmenchivost’ prorostkov myagkoy pshenitsy, indutsirovannaya fungitsidami]//”Environmental Readings – 2020″//Materials of the XI National Scientific and Practical Conference – Omsk, Omsk State Agrarian University, June 5, 2020. – P. 45-49.
- Dzyubenko, N.I. The Vavilov Collection of the World’s Cultivated Plant Genetic Resources is the Strategic Basis for Russian Plant Growing [Vavilovskaya kollektsiya mirovykh geneticheskikh resursov kul’turnykh rasteniy – strategicheskaya osnova rasteniyevodstva Rossii]. https://www.google.ru/webhp?sourceid=chrome-instant&ion
- Dudin, G.P. Hybrids and their mutants as the source material for barley breeding [Gibridy i ikh mutanty kak iskhodnyy material selektsii yachmenya]// Collection of materials of the International Scientific and Practical Conference of Young Scientists October 22-23, 2015. VOLUME I Penza 2015. P. 10-12.
- Krotova, L.A., Beletskaya, E.Ya. Using the genetic potential of winter mutants in wheat breeding in Western Siberia [Ispol’zovaniye geneticheskogo potentsiala mutantov ozimykh form v selektsii pshenitsy Zapadnoy Sibiri]: monograph – Moscow: FLINT Publishing House (2nd edition) – 2020. – 205 p.
- Pshenichnikova, T.A. et al. Analysis of the inheritance of morphological and biochemical traits controlled by genes introgressed into common wheat [Analiz nasledovaniya morfologicheskikh i biokhimicheskikh priznakov, kontroliruyemykh genami, introgressirovannymi v myagkuyu pshenitsu]// Genetics, 2005, vol. 41, no. 6, p. 793-799.
- Chernikov, A.M. Scientific background of the “Green Revolution” [Nauchnyye predposylki «Zelenoy Revolyutsii»]// Biology at school. – M.: OOO “School Press”. – 2014, No. 7.
- Shamanin, V.P. Expanding the genetic diversity of the spring wheat gene pool [Rasshireniye geneticheskogo raznoobraziya genofonda yarovoy pshenitsy]// Bulletin of the Altai Agrarian University, No. 5 (91), 2012. – P. 13-16.
- Beletskaya E.Y., Krotova L.A. Influence of chemical compounds on quantitative and cytological characters in soft wheat populations //Materials of International Conference “Scientific research of the SCO countries: synergy and integration”, Part 2: Participants reports in English, April 9, 2019. – Beijing, PRC. – P. 108-115.
- Chibis S., Krotova L., Beletskaya E. Development of spring wheat sprouts after chemical seed treatment/S. Chibis, L. Krotova, E. Beletskaya//Advances in Social Science, Education and Humanities Research, volume 393: Atlantis Press SARL.- 2020 – P. 310-313.
- Schierenbeck M. et al. Combinations of fungicide molecules and nitrogen fertilization yield reductions generated by Pyrenophora tritici-repentis infections in bread wheat| Crop Protection. – 121(2019). – 173-181.
- Warburton M.L., Crossa J., Franco J., Kazi M., Trethowan R., Rajaram S., Pfeiffer W., Zhang P., Dreisigacker S., van Ginkel M.// Euphytica. – 2006. 149, №3.
